martes, junio 16, 2009

El concepto sistémico de Homología es la noción de linaje (con ejemplos de simbiosis)

Maturana y  Mpodozis se plantean la evolución en términos de la conservación y cambio de los fenotipos ontogénicos. La repetición de un fenotipo ontogénico caracteriza a un linaje y es posible gracias a la conservación de aspectos del genotipo total (la estructura resultate de la reproducción) así como la conservación de aspectos del nicho ontogénico, el cual comprende el modo de encuentro del ser vivo con el medio (conducta). La repetición transgeneracional de un fenotipo transcurre de manera sistémica,  y no puede ser reducida, ni al genotipo total, ni al medio. Cuando un nuevo fenotipo ontogénico empieza a conservarse, tenemos que se ha establecido un nuevo linaje.

En  biología evolutiva, la noción de linaje suele relacionarse con ideas poblacionales y de interfecundidad (especies). Sin embargo, estas nociones rara vez rescatan el fenómeno de la conservación de un fenotipo  característico. La noción sistémica de linaje, a nivel organísmico, permite ver que la conservación sistémica de un fenotipo característico es algo que en realidad es mucho más amplio que el fenómeno de la especie. Maturana y Mpodozis son bastante explícitos:

“Thus, for example, and said explicitly, the ongoing existence of any particular organism entails the simultaneous conservation of: its autopoietic organization (either of first or second order, or both, according to the case), the organization proper to the organism under consideration, the different organizations of its different types of cells, and the different organizations of its different organs.

[…]

"The reproduction of an organism involves or implies as a consequence the simultaneous reproduction of all the subsystems that through their structural intersection with it participate in its realization. It is because of this that the evolutionary history of living systems is a history of conservation and change not only of lineages of organisms (see 3.11 below and also appendix, "lineage" and "phylogeny"), but also of lineages of other kinds of systems that intersect with them in their structural realization"

[…]

"the same occurs with entities or systems of other kinds, such as organs or systems of organs that as particular subsystems also intersect in their realization with the realization of the living system that carries them. Such systems as organs are also conserved through the reproduction of the system that carries them. We do not usually consider organs as independently existing entities because we do not easily see the domain in which they exist as such. Yet, if we attend to the evolutionary history of organs, we can see that they form lineages defined by the conservation of some particular epigenic morphogenetic pattern through the successive generations of the carrier living system in the conservation of the realization of its niche.”

De esta forma, la repetición sistémica de un fenotipo característico también puede observarse en los distintos sistemas que componen un organismo; es decir, el concepto de linaje abarca el fenómeno de la homología (cuando claramente podemos reconocer la misma estructura, por ejemplo, un riñón, en diferentes especies). 

De manera similar, quisiera agregar aquí a la lista de fenotipos característicos, los propios a las diferencias sexuales. En realidad, hablar del fenotipo característico de una especie sexuada es hablar de dos fenotipos, el del macho y el de la hembra, que se diferencian por el genotipo total y/o el nicho ontogénico (ambos documentados). Desde un punto de vista sistémico, tenemos dos linajes: dos fenotipos característicos que se repiten, y que son tan distinguibles como una especie lo es de otra. Pero en este caso, no hay ningún aislamiento reproductivo y genético entre estos linajes; lo cual pone de relieve que la diferenciación de estos fenotipos ocurre de manera puramente estructural y sistémica. De manera similar, las diferentes castas de los organismos eusociales tienen fenotipos característicos, por lo que  cada uno de ellos constituye un linaje, pese a que toda la comunidad proviene de la reproducción de una sola “reina” (de manera quizás muy similar a cómo los distintos órganos se diferencian pese a haberse originado de un mismo cigoto).

Homología y Simbiosis

Habiendo ya indicado que tanto las homologías como las especies son instancias particulares del concepto sistémico de linaje, no nos debería extrañar demasiado que exista una “zona gris” en la que homología y especie puedan confundirse. En la evolución nos encontramos con esta situación en el establecimiento de relaciones simbióticas. Entre células eucariontes, sabemos que la mitocondria es un endosimbionte; sin esta información, sin embargo, la reconoceríamos como un órgano homólogo y esencial, reconocible a través de las diferentes especies de eucariontes. Un caso recientemente documentado es acaso más enfático: los cnidocystos son un tipo celular de los cnidarios que son muy semejantes a algunos organismos unicelulares (ambos tienen un mecanismo de “arpón”). Esto coincide con la aparición aparentemente “de novo” de muchos genes relacionados al cnidocysto en cnidarios, por lo que se ha planteado que ha ocurrido la asimilación de un simbionte unicelular[1]. Nótese que el fenotipo del cnidocysto (especialmente, el arpón) se ha mantenido, pese a que ahora pasó a desarrollarse a partir del genotipo total del cnidario, del mismo ovocito fecundado que para cualquier otro tipo celular del cuerpo.

El posible origen simbiótico de los cnidocystos nos abre la pregunta: qué tan diferente es realmente  su caso, del de cualquier otro tipo celular? Cada uno es un linaje que se diferencia de manera sistémica ( y sin participacion de diferencias de ADN, cuyo contenido es el mismo en las diferentes células del cuerpo). La única diferencia es que en el caso del cnidocysto, es posible reconstruir una continuidad histórica de la mantención de ese fenotipo celular, con un linaje que originalmente era independiente y perteneciente a su propia especie. De la endosimbiosis de dos linajes diferentes, pasamos al fenomeno de la homologia. Como en el caso de la mitocondria, el linaje pre-existe por  separado, previo a su incorporacion al linaje portador.

Aun es posible entregar mas ejemplos en que el límite entre distintos tipos de linajes se ha vuelto borroso gracias a la simbiosis; es el caso de una hormiga esclavista, en la que una de sus castas se ha originado por hibridización con otra especie previamente esclavizada; es decir, el fenotipo pre-existía como una especie diferente, antes de existir como una casta de la hormiga esclavista.

La repeticion de un tipo característico es un fenómeno que observamos a niveles tan dispares como el de la especie, el sexo, y las  homologias;  ocurre en todos ellos pese a las grandes diferencias en origen ontogénico, reproductivo y evolutivo. Esto pone de relieve una vez más que la conservación de un fenotipo característico es, ante todo, un fenómeno sistémico. 

-A. Vargas



[1] Los cnidocystos también han podido re-desprenderse del cuerpo del cnidario y vuelto a vivir como unicelulares (myxospora)

domingo, marzo 22, 2009

Plant-Insect Horizontally Tranferred Interaction between Mirmecophyte Plants and Ants


Figure 1: hollow thorn Mesoamerican Acacia.

Following the idea of the proceses that allow inter-organims interactions to move from facultative to obligate, lets take a look at the amazing case of acacia trees and its Pseoudomyrmex ants asociates.

Among tropical plants, around 100 genera host specialized ant colonies in structures called “domatia” and in part of these cases, plants also provide these ants with food. Ants in this association exhibits intensive territorial and cleaning behavior over the plant. This has as a consequence the expulsion of other herbivores and their eggs, and the detachment of invasive vegetation and sometimes fungi as well. Thus this relationship has been described as mutualistic.

Extensive revision of this case has suggested that the trait making the interaction between myrmecophyte plants and ants obligatory is usually the formation of domatia (nesting structures) on the plant. Domatia usually are located on hollow stem and shoots, hollow thorns (like in the Figure 1), in leaf pouches, petioles or even on fruits. Additionally, some myrmecophytes present plant derived food rewards like food bodies and extrafloral nectar (EFN) (See Figure 2).


Figure 2: Extrafloral nectar producing structures (upper) and food bodies on acacia tree, visited by Pseoudomyrmex ants.

However, despite these plants and ants seems to be vitally dependent on such interaction, the mutualistic association, even for the ones considered obligate, is transferred horizontally: both partners reproduce independently and the association has to be established di novo in each subsequent generation.


Figure 3: Phylogenetic reconstruction of section from Acacia subgenus includying facultative (grey) and obligate ant interacting plants (orange), based on combined data matrix of chloroplast DNA markers, AFLP cluster analysis (from Heil et al. 2004).

Another trait that has been proposed as relevant of the establishment of obligate plant-ant association correspond to the extrafloral nectar production. Inside the subgenus Acacia, both non-myrmecophyte and myrmecophyte plants release extrafloral nectar (see Figure 3). But the details of how this trait is expressed make the whole difference. In non specialized plants extrafloral nectar secretion respond positively to mechanical damage, herbivory or to the exogenous application of 1mM solution of the plant hormone jasmonic acid (also involve in other plant-herbivory chemical responses). By the other hand, in general, specialized myrmecophytes exhibit a constitutive (and comparatively slow) nectar release, irrespectively of whether exogenous stimuli applied. Thus the attraction of non-specialized nectar feeders (like unspecialized ants) seems to be related to the plant herbivory response machinery in non-myrmecophytes plants with EFN production, while on myrmecophytes this trait continuously expressed. Moreover, nectar composition on facultative EFN producers has three main sugars: glucose, fructose and sucrose, while myrmecophyte plants lacks sucrose (Figure 4).



Figure 4: Chromatograms of relative abundance of sugars in the EFN from non specialized (left) and myrmecophyte acacias (from Heil et al. 2005). Peaks identified as G; glucose, F: fructose, S: sucrose. Insert on left of graph is invertase activity in the nectar for each plant expresed as ug glucose released per ul of EFN per minute.

This is the result of post-secretory hydrolysis of the nectar sucrose on the obligate ant-interacting plant due to invertase activity. Sucrose and other di and trisaccharides are identified as a highly attractive sugars for many non-specialized ants. In nectar choice experiments using non specialized ants and myrmecophyte specialized ants it has been demonstrated that the addition of sucrose to the nectar of the derived myrmecophyte acacia, had triggered the attraction of non specialized ants, that previously (without sucrose) will not be attracted to the nectar of these plants but to the non-myrmecophyte ones. Contrarily, specialized ants are significantly attracted to nectar without sucrose. Analysis of digestive enzymes on these ants has repeatedly demonstrated the lower activity of invertases in extracts of the digestive systems of Pseoudomyrmex specialized ants, while the facultative plant interacting ants from the same genus, P. gracilis, showed greater invertase activity, this specie can actually live independently of acacia trees. Thus, this suggest that the obligate horizontally transmitted Acacia-Ant association is also supported by the transference of the hydrolysis process to the host plant in the evolution of this tight plant-insect association.



Cristian Villagra


PS: Follow the link to see a video of this fascinating interaction from the documental series The Secret Life of Plants.



References:

Agrawal AA. 1998. Leaf damage and associated cues induce aggressive ant recruitment in a neotropical ant-plant. Ecology 79: 2100–2112.

Heil M, Greiner S, Meimberg H, Krüger R, Noyer J-L, Heubl. G, Linsenmair KE, Boland W. 2004. Evolutionary change from induced to
constitutive expression of an indirect plant resistance. Nature 430: 205–208.

Heil M, Rattke J, Boland W. 2005. Post-secretory hydrolysis of nectar sucrose and specialization in ant/plant mutualism. Science 308:560–563.

Heil M. 2008 Indirect defence via tritrophic interactions. New Phytologist 178: 41–61.


martes, marzo 03, 2009

Homeosis de dedos de dinosaurios: Cuando la evolución predice las posibilidades del desarrollo

En el desarrollo del ala de las aves, es patente que los dedos se desarrollan a partir de primordios cartilaginosos que se convierten en los dedos 2,3 y 4 (indice, medio, y anular) en otros amniotos. Incluso se puede observar transitoriamente una pequeña condensación cartilaginosa anterior que sería un vestigio del dedo 1 (pulgar) 

Sin embargo, el registro fósil documenta con detalle la transición de dinosaurios terópodos a aves, y en este caso nos cuenta una historia completamente distinta, ya que en esta transición los dedos 4 y 5 (anular y meñique) se hicieron más pequeños y desaparecieron, quedando sólo las morfologías de los dedos 1,2 y 3. 

Para explicar esta peculiar situación, Wagner y Gauthier (1999) hipotetizaron que había ocurrido un desplazamiento homeótico en serie en la evolución del linaje de las aves, tal que los dedos 1,2, y 3 pasaron a desarrollarse de los primordios 2, 3, y 4. Esto implicaba asumir que al correrse la identidad de los digitos, el primordio que normalmente se desarrolla en el dedo 1 quedó "sin identidad" y que en esta posición "vacante" se desarrolla una condensación "truncada". Este evento podría coincididir con la pérdida del dedo 4, ocurrida hacia el origen de los dinosaurios tetanuros, "C" en la figura de abajo. A es Alligator, B es un dinosaurio temprano Coelophysis.


Tomado de Vargas y Wagner 2009

Hubo quienes rechazaron esta hipótesis ya que implicaba un cambio que no tenía ninguna "ventaja adaptativa"... 

Pese a desarrollarse a partir del primordio del dedo 2, el dedo anterior del ala tiene la morfología bifalangeal que es propia al dedo 1 de amniotos. Se ha demostrado además que en este dedo no hay transcriptos de los genes HoxD-11 y HoxD-12, tal como se observa sólo en el dedo 1 de la mano del ratón. También en crocodilia el dedo 1 carece de transcriptos de HoxD-11. Esto sugiere que el dedo anterior del ala  es un dedo 1.  Esta correspondencia de la transcripción de estos genes con el desarrollo de un dedo 1 bifalangeal se mantiene bajo una variedad de alteraciones moleculares-genéticas en ratón y pollo (amniotos máximamente distantes).

Ahora, un artículo en Evolution & Development ha demostrado que, por medio de la aplicación de cyclopamina en el ala del pollo, es posible producir de manera experimental un desplazamiento homeótico bastante similar al que se había inferido previamente para la evolución: dedos que normalmente se desarrollan de los primordios  2 y 3 ahora se desarrollan de los primordios 3 y 4. Esto es interesante porque antes sólo se habían obtenido de manera experimental transformaciones de dedos únicos, pero no así desplazamientos en serie de más de un dedo.  También es muy interesante que el primordio del dedo 2, al quedar vacante, se desarrolla como una condensacion vestigial, tal como se había inferido para la evolución de las aves. 
Fenotipo normal

Tratado con Cyclopamina, indicando condensación vestigial

 
Close-up de la condensación vestigial 


Referencia:
Vargas, AO y Wagner, GP. 2009. Frame-shifts of digit identity in bird evolution and Cyclopamine-treated wings. Evolution & Development 11(2): 163-9

martes, febrero 10, 2009

El comienzo del EvoDevo de las Aves

Almost 100 years ago, 3 stalwart members of Scott's Polar Expedition marched into the darkness of the Antarctic winter on what would become known as The Worst Journey in the World (1). Their goal was to recover the eggs of emperor penguins whose embryos might reveal important insights about the now-defunct theory that ontogeny recapitulates phylogeny. The men walked 108 km in temperatures as cold as −60 °C to reach the eggs, just as emperor penguins have done for millennia. Although 3 preserved eggs survived the journey, British embryologists dismissed their evolutionary insights.


(EXTRACTO) PNAS February 10, 2009 vol. 106 no. 6 1691-1692

miércoles, enero 07, 2009

Origen de las especies por medio de la deriva natural

Así es: Al fin disponible, en PDF y en su idioma original, la original propuesta de Maturana y Mpodozis sobre la evolución de los seres vivos, publicada en 1992. Conviene leerlo en su idioma original. La versión en inglés disponible en la Revista Chilena de Historia Natural no sólo sufre de las dificultades de la traducción sino que además refleja las intervenciones majaderas de algunos revisores (tales como la reiterada  exigencia de describirse como tautológica, que no agrega realmente nada a la comprensión del texto) 
¡Provecho!

domingo, diciembre 28, 2008

Niles Eldredge en la Universidad de Chile

El pasado 3 de diciembre Niles Eldredge dio una charla en el auditorio Herman Niemeyer del edificio milenio de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile. La charla fue básicamente sobre la investigación histórica de Niles de la vida de Darwin: entre otros detalles mencionó cómo el hallazgo de un Capibara fósil de gran tamaño había sido descrito por Darwin, ya en sus notas en el Beagle,  como un posible ancestro del Capibara actual. Eldredge dejó en claro que, dado su abuelo Erasmo, y un influyente profesor evolucionista que tuvo en escocia, Darwin tuvo siempre a la evolución en mente antes y durante su viaje del Beagle, pese a que después afirmara haber llegado la conclusión de la evolución sólo después de su viaje, y como mero resultado de numerosas y meticulosas observaciones empíricas. Tramposín! Por motivos quizás "políticos" Darwin explotó aquel "mito" del quehacer cientifico, a sabiendas de su falsedad. Eldredge también habló de la "genialidad" de Darwin en haberse dado cuenta del operar de la selección natural a partir del principio maltusiano de la superproductivifdad, combinado con el hecho de la existencia de variaciones hereditarias... momentos de la charla en los que yo sacudía enfáticamente la cabeza de lado a lado, fastidiado. Al finalizar la charla  le hice una pregunta al respecto. Si la superproductividad siempre está produciendo competencia entre las distintas variantes,  porqué la estasis es lo más común en el registro fosil? No debería haber siempre evolución darwiniana por competencia? Como había dicho el mismo Eldredge alguna vez,  junto a su camarada Gould,  "Stasis is Data",  es decir,  es un hecho que las especies pueden pasar millones de años sin cambiar. Un hecho que nos dice algo.

Contrario a  algunos darwinistas sabelotodos que creen que de alguna forma este tipo de preguntas deben  ser  inválidas o "erróneas" , Eldredge  contestó que una especie era una población gigante, con una amplia distribución geográfica en la cual era muy difícil que toda la población en su conjunto pudiera ser "direccionada" por alguna condición  hacia la transformación. En estas líneas, habría que concluir, digo yo, que al menos una fragmentación geográfica, y un cambio de condiciones (y no mera "competencia endógena") ,  serían requisitos para que haya evolucion.

En mi humilde opinión, lo que la estasis nos demuestra es que la supuesta competencia maltusiana por sí sóla (si es que siquiera existe) es insuficiente para producir evolución y mucho menos puede tratarse de su "motor principal".
 
Luego de las preguntas nos acercamos a conversar con Niles. Comentando sobre Darwin, Niles me dijo que existía una referencia en la que Darwin le baja el perfil a la selección natural, prefiriendo señalar la demostración de la  descendencia común como su más importante contribución. Es una pena que este tipo de citas de Darwin no sean más conocidas  (Hasta el momento sólo conocemos aquella en la que Darwin se menifiesta irritado por aquellos que lo invocaban diciendo que el único mecanismo de evolucion que existe es la selección natural)

Luego llevamos a Niles al lab de ornitología de Michel Salaberry donde le mostramos los fósiles de aves neógenas de Bahía Inglesa y comentamos algo sobre la variación del tamaño corporal en respuesta al cambio climático, en línea con las ideas de Elizabeth Vrba.  Fue una interesante y amigable interacción! Luego Niles y su esposa partieron con Michel Salaberry  y David Rubilar a ver aves en el cajón del Maipo.

jueves, diciembre 25, 2008

Predicting the evolution of Theropod arm size


In 1999 I published an article in the (cryptic) monthly news bulletin of the Museum of Natural History of Chile, entitled "Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis". In this work, which I did as an undergrad, I tackled what seemed a consistent trend among species of theropod dinosaurs, the presence of proportionally smaller arm sizes in species with larger body size. Femur size correlates quite directly with body size in dinosaurs: I therefore took femur size as an indicator of body size and making a linear regression I obtained that Humerus = 0,387 (Femur)^0,6807, with a rather nice determination coefficient, R^2 = 0,89. It is, of course, very remarkable that this negative allometry would so nicely predict theropod humerus size. Rather than the usual adaptive explanations, I presented a developmental hypothesis: The ontogeny of the most recent common ancestor of the theropods presented slower growth of the arm than of the leg, with arms that were proportionally larger earlier in ontogeny, at smaller body sizes. Thereafter, evolutionary variation of different body sizes in different species descended from this ancestor simply reflected conservation of this ontogenetic trait, with smaller- or larger-looking arms as a consequence of body-size variation, rather than any process of "local" adaptation. In this context, the very bird-like dromaeosaurid dinosaurs would owe their proportionally large arms to their small body size. If this were indeed correct, if a dromaeosaurid species would evolve a larger body size, we would expect it to show short arms, unlike those of its small-sized, long-armed ancestors.
The recent discovery of the dromaeosaurid Austroraptor is just that: a pretty large dromaeosaurid, with proportionally small arms, despite being descended from long-armed, smaller ancestors.
So, how does the Vargas formula work for Austroraptor? The femur length of Austroraptor is 0,56 M, so the predicted humerus length is 0,261 M. The actual length of Austroraptor's humerus is 0, 262 M... not bad, hehehe.

Of course, my hypothesis has another more direct and straight-forward prediction: Within an ontogenic sequence of a theropod species, younger, smaller specimens should present proportionally larger arms than older, larger specimens. Unfortunately, I still don't know of any conclusive evidence for this in a non-avian theropod. However, this is known to have been the case for Prosauropod dinosaurs, the inmediate outgroup of theropods, which presented larger arm porportions at earlier stages of ontogeny. Furthermore, according to Middleton and Gatesy, there is preliminary data that forelimb size decreases in the gull Larus californicus form 43% in hatchlings to 38% in adults...suggesting, by phylogenetic "sandwich", that the same was true for non-avian theropods. I thus renew the validity of my prediction!
Vargas A 1999 Evolution of Arm Size in Theropod Dinosaurs: A Developmental Hypothesis. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 338: 16-19

Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Profiri, J. D., Calvo, Jorge O., 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B.